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核糖体结构由什么组成 核糖体的组成( 三 )

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细菌的x射线结构图
核糖体有什么功能？20世纪40年代，科学家j·汉默林(J. Hanmerling)和j·布拉切特(J. Brachet)在实验中发现 ， 伞浴海胆和海胆的细胞核去除后，仍能合成蛋白质一段时间，首次证明了细胞质与蛋白质的合成有关 。1955年，P.C .扎梅克尼克(P.C. Zamecnik)给老鼠喂食14C标记的氨基酸，然后杀死老鼠 ， 再取出肝细胞分析其化学成分 。发现大部分14C渗入蛋白质，并与核糖体有关 。这样，细胞内蛋白质的合成就与核糖体联系在一起了 。1960年，F. Jacob和J. Monod提出假说:核糖体是一种非特异性的蛋白质合成装置，核糖体通过mRNA(信使RNA)中的碱基排列信息决定蛋白质的合成 。一年后，这个假设被科学家的实验所证实 。
现在科学家对核糖体有了全面的了解 。细菌原核细胞的核糖体相对较小，由大小不同的50S和30S亚基组成，分子量分别为80万和150万 。它们可以以游离形式存在 ， 也可以与mRNA结合形成一串核糖体，平均每个细胞约有20000个核糖体 。真核细胞的核糖体体积较大，相对分子量约为390-450万，由60S和40S两个亚基组成 。它们也可以游离形式存在 ， 也可以与细胞的内质网结合形成粗面内质网，内含数百万到数千万个 。其他细胞器如线粒体、叶绿体和细胞核也有自己的核糖体 。
核糖体结构示意图
核糖体的主要成分是蛋白质和rRNA(核糖体RNA)，二者的比例在原核细胞中为1.5:1，在真核细胞中为1:1 。在核糖体的每个亚基中，以一个或两个高度折叠的rrna为骨架，几十个蛋白质紧密结合在RNA分子周围，使大部分rrna被封闭在内部，少数暴露在表面 。
核糖体大小的两个亚单位相互配合，分工合作 。大亚基有肽酰基转移酶的中心，催化肽酰基转移酶反应，而小亚基是解码中心，涉及tRNA(转运RNA)上的反密码子与mRNA中密码子的匹配 。这个小亚单位还有一个复杂的校正机制，可以将翻译错误降到最低 。
原核生物核糖体30S亚基含有21种蛋白质和16S一个rRNA分子，后者含有约1600个核苷酸 。50S亚基含有34种蛋白质和大小不同的5S和23S rRNA分子，分别含有120和2900个核苷酸 。这个核糖体上有三个功能性tRNA结合位点，分别是a位点、p位点和E(Exit，意为出口)位点 。对于更复杂的真核核糖体，40S亚基中有30多种蛋白质和一个rRNA分子，60S亚基中有50多种蛋白质和5S、5.8S、28S三个rRNA分子 。
原核细胞中核糖体亚基的16S rRNA分子中，RNA螺旋之间的相互作用决定了30S亚基的形状，核糖体蛋白与外界结合，大小亚基交界处的蛋白很少 。晶体结构表明小亚基的rRNA具有解码功能 。大亚基的肽酰基转移酶中心只有RNA分子 ， 没有蛋白质，更清楚地证明了肽键的形成是由大亚基的rRNA分子23S催化的 。核糖体中的蛋白质只起结构框架的作用，而rRNA则在蛋白质合成的各个方面起催化作用 。可以说核糖体是一个大核酶 。
核糖体中肽键的形成机制
单个核糖体上有6个与蛋白质合成相关的活性位点，这些位点在蛋白质合成中具有特异的识别功能:①mRNA结合位点；②位点A:氨酰基trna位点，是新增加的氨酰基tRNA结合位点；③P位点:肽酰基-trna位点，是延伸肽链-tRNA的结合位点；④位点E:释放位点，是肽酰基转移后待释放的负载空的tRNA的结合位点；⑤肽酰基转移酶的催化位点:能催化氨基酸间肽键的形成，是蛋白质合成中的关键反应；⑥GTP酶结合位点:是延伸因子EF-G的结合位点，能催化肽基tRNA从A位点转移到P位点，促进肽链的延伸 。
30S子单元的闭合和打开
核糖体的研究历史
在20世纪60年代确定了核糖体与蛋白质的关系后，科学家的下一步工作是分析核糖体的结构 。在结构生物学中，经常使用三种方法进行研究:X射线晶体学、电子显微镜和核磁共振光谱学 。80年代 ， 电子显微镜的分辨率还不够高 。但是核磁共振只能研究分子量小的蛋白质 。当分子量超过20000时，研究难度急剧增加 。因此，研究生物大分子结构的一个重要工具就是X射线衍射技术 。
对于X射线衍射技术来说，高质量的晶体是研究的基础 。核糖体虽然体积很小，但分子量数百万，结构不对称，结晶极其困难 。同时，核糖体极不稳定，环境条件或生理状态的变化都会导致聚合或解离 。因此，核糖体的结晶和结构分析非常具有挑战性 。
从20世纪70年代开始，以色列女科学家Gornert开始研究核糖体的结晶 。1980年，她第一次得到了嗜热芽孢杆菌核糖体50S亚基的晶体，虽然晶体不够稳定，数据也不理想 。但是结构中几乎所有的原子都已经确定了 。这是核糖体结晶非常重要的一步 。接下来，戈纳特采用了一种在死海中发现的古老细菌——嗜盐菌 。这种细菌在极端条件下生长，它的核糖体可能更稳定 。同时，Gornert还采用了液氮超低温结晶，提高了晶体的稳定性 。1991年 ， Gornert报道了50S亚基结构的初步分析结果 。Gornert在80年代的工作为以后获得高质量晶体和高分辨率结构分析奠定了坚实的基础 。

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