斯坦茨的贡献是解决了相位问题 。相位是指衍射波(反映X射线在不同时刻状态的物理量)的相位在衍射过程中无法直接测量的问题 。要得到更高分辨率的结构图，必须克服相位问题 。Steinz于1998年利用低温电子显微镜、同构替换和异常散射技术重建了大肠杆菌核糖体50S亚基的结构，得到了9(0.9 nm)分辨率的结构图 。一年后，他发表了古细菌死海50S亚基5分辨率的结构图 。同年，Gornert发表了分辨率为4.5的30S亚基结构图 。随后，Ramakrishnan也发表了分辨率为5.5的同型核糖体亚基结构图 。
不同分辨率的50S子单元结构图(分辨率从上到下依次为9、5、2.4)
Ramakrishnan的贡献是分析了30S亚基的结构和核糖体识别基因的编码方式 。在mRNA翻译过程中，小亚基的作用是与mRNA结合 ， 检测mRNA的密码子和反密码子配对 。在生物体内 ， 一共有61个密码子对应20个氨基酸 ， 所以有些氨基酸会对应两个或两个以上的密码子，这叫密码子的简并性 。1966年，克里克提出了摇摆理论来解释这种简并现象 。通过分析30S亚基复合物的一系列高分辨率结构图像，结合tRNAphe的一段mRNA和相应的反密码子，Ramakrishnan为摇摆理论提供了结构证据 。
它表明AB密码子U1和U2与反密码子A36和A34的配对被监控，而C所示的U3和G34的配对未被监控 。
当tRNA(转运RNA)的反密码子臂与核糖体大亚基的A位点结合时，30S小亚基中16S rRNA上保守位点A1492和A1493的构象发生变化，并导致另一个保守位点G530的构象由顺式变为反式 。这三个位点分别监测反密码子的前两个碱基，但对第三个碱基没有类似的监测 。当正确的tRNA与30S核糖体结合时，核糖体会从开放构象变为封闭构象，导致延伸因子EF-Tu和GTP的复合物水解为EF-Tu/GDP并从核糖体上释放出来 。对于错误的tRNA，不会发生上述的核糖体构象变化，tRNA会很快从核糖体上解离下来 。通过这种机制，生物体保证了自身翻译的准确性 。
低温电镜下EF-Tu和tRNAs与核糖体的结合
附言
核糖体研究有什么实际应用？
二战后的60多年里 ， 抗生素的使用大大降低了人类因细菌感染而导致的死亡率 。目前已知的抗生素有一半以上是针对细菌核糖体的，核糖体可以抑制细菌蛋白质的合成 。然而，随着抗生素耐药性的不断增加，寻找新的精确靶点是关键 。通过分析核糖体的结构和核糖体与小分子化合物的复合物的结构，可以发现越来越多有效的新抗生素 。
2006年 ， 科学家提出了抗生素大多是利用高分辨率的细菌核糖体50S亚基和30S亚基晶体作用于转肽酶活性中心的观点，史太慈和约纳特也分别定位了大部分抗生素的作用靶点 。
50S亚基的肽基转移酶中心被大量抗生素攻击 。
三位科学家利用核糖体晶体中高分辨率功能核糖体复合体的开创性研究工作，解决了蛋白质生物合成中长期存在的基础性问题，对生命科学和医学的基础研究产生了深远影响 。
参考数据
[1]https://www.nobelprize.org
[2]凌志扬 ， 刘· 。核糖体的研究历史——2009年诺贝尔化学奖简介[J] 。自然，2009，31(06):337-341 。
[3]赵景毅，陈鹏 。探索核糖体的奥秘——2009年诺贝尔化学奖简介[J] 。大学化学，2009，24(06):1-5 。
【核糖体结构由什么组成 核糖体的组成】[4]赵露，丁伟 。你看到的就是你学到的 ， 你学到的是有用的—
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