人人|人人学懂免疫学：第四期
▉导读
上一期我们介绍了T细胞的分类、抗原提呈过程和适应性免疫系统激活的过程，对适应性免疫系统中的体液免疫和细胞免疫有了进一步的理解 。此外，通过买鞋的形象例子，我们能很直观地感受到固有免疫和适应性免疫系统的区别与联系，以及它们的不同作用 。那么从本期开始，我们将重新回到固有免疫系统，更详细地剖析，了解一些在前几期概述中没有详细介绍的知识 。
▉固有免疫系统的规则
免疫学家一度认为固有免疫系统的唯一功能就是在适应性免疫系统启动期间提供对入侵病原的快速防御反应 。然而，目前的研究显示，固有免疫系统所能做的远远多于这一点 。
适应性免疫系统的抗原受体（BCR和TCR）是如此的多样，以至于它们可以识别宇宙中的任何蛋白质分子 。但是，适应性免疫系统却无法识别哪些分子是有害的，而哪些分子是无害的 。那么，适应性免疫系统是如何区分朋友和敌人的呢？答案就是其依赖于固有免疫系统的判断 。
与适应性免疫系统的抗原受体相比，固有免疫系统的受体是经过精确地调整，专门用于检测一些我们日常生活中遇到的常见病原，例如病毒、细菌、真菌和寄生虫等 。另外，当一些不常见的病原攻击细胞时，固有免疫系统的受体也有能力检测到 。因此，是固有免疫系统负责评估危险并激活适应性免疫系统 。从某种意义上讲，固有免疫系统给予了适应性免疫系统对入侵作出反应的许可，但事实上固有免疫系统所做的更多，远不不仅仅是激活适应性免疫系统 。实际上，固有免疫系统会整合其收集到的关于“入侵者”的信息，并规划出一个行动计划 。这个行动计划被传达至适应性免疫系统，明确了哪些武器要被启动以及这些武器应该被部署在身体的哪些部位 。所以如果我们把辅助性T细胞看做免疫系统队伍中的四分卫，那么固有免疫系统就是教练，因为其能够侦查敌方，制定计划并指派信使通知四分卫去具体行动 。
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图片4：C3自发切割
如果C3b在大约60微秒内没有找到一个这样的基团并发生反应，那么它就会与一个水分子结合而被中和，游戏结束 。也就是说，为了使补体连锁反应继续进行，自发裂解的C3分子必须接近入侵的细胞表面 。一旦C3b与细胞表面的分子发生反应，稳定结合后，另一个补体蛋白——补体蛋白B，就会与C3b结合，随后补体蛋白D过来并切下一部分B，产生C3bBb 。
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【人人|人人学懂免疫学：第四期】图片5：C3与B结合后被D切割
一旦细菌被C3bBb分子粘住其表面，有趣的事就开始了，因为C3bBb就像是一条链锯，能切开其他C3蛋白并将其转化为C3b 。因此附近的C3分子不需要等待自发裂解而产生C3b，C3bBb分子（也称为转化酶）可以很高效地完成这一工作 。并且一旦其他的C3分子被裂解，产生的C3b也可以与细菌表面的氨基或羟基结合 。
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图片6：C3bBb切割C3
这个过程可以持续进行，不久就会有大量的C3b分子粘附在靶细菌的表面，并且每一个C3b都能形成一个C3bBb转化酶，切割更多的C3分子 。这些粘附和切割形成了一个正反馈环路，整个过程就像雪球一样越滚越大 。
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图片7：正反馈循环
一旦C3b结合至细菌表面，补体的级联反应就能进一步进行 。C3bBb链锯可以与另一个C3b分子结合，然后它们一起可以将补体蛋白C5切成两块 。其中的一块——C5b可以继续与其他补体蛋白（C6,C7,C8和C9）形成膜攻击复合物(membrane attack complex,MAC) 。为了形成这个结构，C5b，C6，C7和C8要形成一个“杆”，把复合物锚定在细菌细胞壁上 。然后C9蛋白加入复合物形成一个在细菌表面开孔的通道 。一旦细菌表面形成了孔洞，它就有大麻烦了 。
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