免疫|人人学懂免疫学：第五期
▉导读
上一期我们介绍了补体系统及其激活途径之一——旁路途径，让我们对补体在免疫系统中的作用得到了进一步的理解 。除了旁路途径以外，补体系统还具有其他的激活途径，使补体得以激活并发挥其相应的作用 。另外，专职性吞噬细胞也是固有免疫系统的一大重要武器，因此本期我们将主要围绕这两个问题展开 。
▉凝集素激活途径
除了经典途径（抗体依赖）和旁路途径外（抗体非依赖），补体激活还有第三条途径，即凝集素激活途径(lectin activation pathway)，而这可能是最重要的一条激活途径 。这条途径的核心成分是一种主要在肝脏中合成的蛋白质，其在组织和血液中的浓度中等,这种蛋白质被称为甘露糖结合凝集素(mannose-bindinglectin,MBL) 。凝集素是一种能与糖类分子结合的蛋白质，而甘露糖则是一种常见于许多病原体表面的糖类分子 。例如，目前已经证实MBL可与酵母菌如白色念珠菌的、病毒如HIV-1和甲型流感病毒、细菌如沙门氏菌和链球菌以及寄生虫如利士曼原虫等结合 。与此相反，MBL却不能与健康的人体细胞和组织中的糖类结合 。这就是固有免疫系统所用策略的一个例子：固有免疫系统主要针对于常见病原体表面的糖类和脂类的模式，而不是人体细胞表面的糖类和脂类 。
MBL激活补体系统的工作方式非常简单 。在血液中，MBL与另一种被称为MBL相关丝氨酸蛋白酶(MBL associated serineprotease,MASP)的蛋白质结合 。然后，当MBL捕捉到目标（如细菌表面的甘露糖）时，MASP就发挥转化酶的功能，切开补体蛋白C3从而产生C3b 。由于C3b在血液中含量很丰富，所有这种作用很高效 。随后C3b片段能与细菌的表面结合，启动我们上一期讲解过的补体连锁反应并使其运行 。总而言之，旁路途径是自发的，可以看作是随机到处爆炸的手榴弹，摧毁任何不受保护的表面；而凝集素激活途径则可以看作“智能炸弹”，通过MBL确定目标 。
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图片4：巨噬细胞
▉巨噬细胞——免疫系统哨兵
巨噬细胞存在于你的皮肤之下，它们可以保护机体抵御那些穿过皮肤黏膜屏障并进入组织的“入侵者” 。同时，我们的肺里也有巨噬细胞，它们可以帮我们抵御吸入的微生物 。此外，还有一些巨噬细胞存在于肠道周围的组织中，埋伏着等待那些被你摄入，却逃出肠道的范围并进入组织的微生物“入侵者” 。事实上，巨噬细胞就是“哨兵”细胞，机体暴露在外界的所有区域的表面下都有它们，而这些区域正是微生物感染的主要目标 。
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图片5：巨噬细胞
巨噬细胞有三种准备状态 。在组织中，巨噬细胞通常是“到处闲逛”并缓慢地增殖 。在这个静息阶段，它们作为清道夫发挥功能，无论周围有什么都要一点点地吞掉，以此保证我们的组织中没有碎屑 。在一个成年人体内，平均每秒就有约100万个细胞死亡，因此巨噬细胞的工作负担还是很大的 。死亡的细胞会发出“来找我”的信号，以此吸引巨噬细胞，把它们带到足够近的位置并让它们识别展示在死亡细胞表面的“吃掉我”的信号 。
当处于静息状态时，巨噬细胞的表面只表达非常少的MHCⅡ类分子，因此它们不是很擅长将抗原提呈给辅助性T细胞 。这是合理的，因为它们没有理由去提呈这些吞噬的“垃圾” 。对于一般的巨噬细胞来说，生命是相当枯燥的，它们仅仅在组织中生活几个月，却一直在收集垃圾 。
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