免疫|人人学懂免疫学：第五期( 二 )
图片6：静息状态
然而有时候，一些静息的巨噬细胞会收到某种信号，警告它们防御屏障已经被渗透了，“入侵者”已经攻入该区域 。当这种情况发生时，它们就被激活（免疫学家称之为致敏） 。在这个状态下，巨噬细胞的吞噬功能增强，同时上调MHCⅡ类分子的表达 。这样，被激活的巨噬细胞就可以发挥抗原提呈细胞的作用了 。当它吞噬“入侵者”后，就可以利用其MHCⅡ类分子将“入侵者”的蛋白质片段展示给辅助性T细胞 。尽管有许多不同的信号都能致敏静息的巨噬细胞，但研究的最透彻的是一种被称为干扰素γ(interferon gama,IFN-γ)的细胞因子，其主要由辅助性T细胞和自然杀伤细胞产生 。
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图片7：致敏状态
在致敏状态下，巨噬细胞是很好的抗原提呈者和杀手 。然而，巨噬细胞还存在一个更高级别的准备状态——超活化状态(hyperactivation)，当巨噬细胞收到直接来自于“入侵者”的信号时，便可以达到这种状态 。例如，脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)分子就可以传递这种信号 。脂多糖是革兰氏阴性菌如大肠杆菌细胞壁外层的一种成分，可以被这些细菌分泌，并结合到致敏巨噬细胞表面的受体上 。巨噬细胞也有甘露糖的受体，因此当巨噬细胞表面的受体与一些类似于LPS或甘露糖的“危险信号”结合时，巨噬细胞就确切地知道发生入侵了 。一旦意识到这一点，巨噬细胞就会停止增殖，并专注于杀伤 。在超活化状态下，巨噬细胞的体积会变大，吞噬效率也会提高 。事实上，巨噬细胞会变得如此之大、如此有吞噬性，以至于其可以吞噬像单细胞寄生虫一样大的“入侵者” 。超活化的巨噬细胞可以分泌另一种细胞因子——肿瘤坏死因子(tumor necrosis factor,TNF)，这种细胞因子可以杀死肿瘤细胞和病毒感染的细胞，并辅助激活免疫系统的其他“战士” 。
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图片8：超活化状态
在超活化的巨噬细胞内部，溶酶体的数量增加，因此被摄入的“入侵者”毁灭的过程也变得更加高效 。另外，超活化的巨噬细胞内反应性氧分子（如过氧化氢）的产生也有所增加 。过氧化氢由于具有极强的氧化性，可以用于染发，因此你可以想象那些被吞噬的细菌的下场 。最终，超活化的巨噬细胞可以将其溶酶体的内容物“倾倒”在多细胞寄生虫上，从而使它可以消灭那些因为体积太大而不能吞噬的“入侵者” 。超活化的巨噬细胞就是一台“杀戮机器” 。
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图片9：War Machine
因此，巨噬细胞是一个“多面手”，根据不同的激活水平，它可以作为清道夫、抗原提呈细胞或凶恶的杀手发挥作用 。但是你不应该认为巨噬细胞有三个“档位”，因为免疫学中的一切都没有“档位”，而巨噬细胞的激活状态是一种依赖于所接受到的激活信号的类型和强度而保持的一种连续状态 。
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图片10：档位
▉总结
本期我们主要介绍了补体系统激活的另一条途径——凝集素激活途径，并且认识到了除了形成MAC造成杀伤外，补体系统的其他功能 。此外，我们还进一步了解了固有免疫系统的强大武器——专职性吞噬细胞中的巨噬细胞，对固有免疫系统的“武器库”有了更深入的认识 。那么当“入侵者”数量太多，巨噬细胞需要呼叫支援时，谁会来支援它呢？敬请期待下一期的讲解！
参考资料:
图片1,2,3,4,5,9,10：https://image.baidu.com
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